Правило аллена экологии
Оглавление:
Правила Аллена и Бергмана
Правило Аллена
«Выступающие части тел теплокровных животных (уши, ноги, хвосты) в холодном климате меньше, чем в теплом».
Объяснение: чем больше уши и хвосты, тем больше поверхность тела, через которую уходит тепло. Для северных животных это не выгодно, поэтому уши и хвосты у них маленькие. Для южных родственников – наоборот, удобно иметь большую поверхность, чтобы хоть как-то охлаждаться.
Пример: длина тела волка около 130 см. Его более южный родственник шакал почти в два раза меньше (75 см), а уши его больше. Самый южный и хорошо приспособленный к пустынной жизни представитель семейства волчих – фенек. Сам он размером 30-40 см при дине ушей 15 см.
Правило Бергмана
«Размер тела теплокровных животных в холодном климате больше, чем в теплом». (Казалось бы, странно: большое тело должно сильнее мерзнуть. На самом деле получается наоборот. Перед чтением следующего абзаца желательно изучить факультатив «Как в биологии связаны объем и поверхность».)
Объяснение: когда организм увеличивается в размере, растет его объем и растет его поверхность – все растут, но с разной скоростью. Поверхность отстает – растет медленнее, чем объем, поэтому у больших северных зверей поверхность относительно маленькая. Это нужно им все для того же – чтобы отдавать меньше тепла.
Пример: полярный волк – самый крупный из всех волчьих, белый медведь – из всех медведей, росомаха – из всех куньих, лось – из всех оленей, глухарь – из всех тетеревиных.
А почему же такие большие звери, как слон и бегемот, живут на юге?
Потому, что там достаточно растительности, чтобы они могли прокормиться. – Но при этом им очень жарко. Бегемот постоянно сидит в воде, слон охлаждается с помощью своих громадных ушей. (Мамонты, жившие в умеренном климате, размера были такого же, как современные слоны, но при этом имели нормального размера уши и шерсть, как положено млекопитающим.)
Экологические законы
В материалах по курсу экологии для 9–11-х классов средней школы упоминается ряд экологических правил и законов. Нередко речь о них заходит и на факультативах, на занятиях кружков, вопросы «на законы» часто встречаются в олимпиадах разного уровня. Наконец, при поступлении в вуз экологического или биологического профиля на устном экзамене экзаменатор вправе задать вопрос на знание экологических правил, принципов, законов в дополнение к основным вопросам билета. При этом часто ответ необходимо давать, что называется, с ходу.
Между тем узнать формулировки ряда законов не так-то просто – для этого иногда приходится просмотреть не один справочник или учебник и далеко не в каждом нужную информацию удается найти сразу.* Поэтому предлагаемый вниманию читателей материал – собранные воедино формулировки основных экологических правил и законов – во многих случаях может оказаться полезным.
Закон (правило) минимума Либиха (Ю.Либих, 1840)
Относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем в большей степени по сравнению с другими ощущается его нехватка.
Закон толерантности Шелфорда (В.Шелфорд, 1913)
Лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.
Правило Аллена (Дж.Аллен, 1877)
Выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.
Правило Бергмана (К.Бергман, 1847)
В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц.)
Правило Глогера (К.Глогер, 1833)
Виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)
Биоклиматический закон (А.Хопкинс, 1918)
По мере продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на четыре дня на каждые 1 ! широты, 5 ! долготы и примерно 100 м высоты.
Принцип Олли (К.Олли, 1937)
Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
Принцип конкурентного исключения, правило Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934)
Два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу.
Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)
С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.
Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадский, 1942)
Миграция химических элементов в биосфере осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории).
Закон необратимости взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.
Закон обратимости биосферы (П.Дансеро, 1957)
Биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость.
Закон обратной связи взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.
Экологические законы Коммонера (Б.Коммонер, 1970)
1. Всё связано со всем.
2. За всё надо платить (или ничто не дается даром).
3. Всё должно куда-то деваться.
4. Природа знает лучше.
Аксиома Сочавы об иерархической структуре биосферы (В.Б. Сочава, 1957)
Биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества подсистем различного уровня.
Закон константности (В.И. Вернадский, 1919)
Количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа.
Закон корреляции (Ж.Кювье, 1793)
В организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по выполняемым функциям.
Закон максимизации энергии (Г. и Э. Одумы **, 1978).
В соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.
Закон совокупности (совместного) действия природных факторов (Э.Митчерлих, А.Тинеман, Б.Бауле, 1911)
Величина урожая [или благополучие вида, популяции, организма. – Ред.] зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно.
Закон усложнения (системной) организации организмов (К.Ф. Рулье, 1837)
Историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации (разделения) функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции.
Законы системы хищник– жертва» (В.Вольтерра, 1905)
1. Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.
2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
3. Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
Правило Викариата (Д.Джордан, 1887)
Ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически замещают друг друга.
Правило взаимоприспособленности (К.Мёбиус, 1864)
Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.
Правило замещения экологических условий (В.В. Алёхин, 1931)
Любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим; следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.
Литература
Алексеев С.В. Экология. Учебные пособия для 9, 10–11 классов. – СПб.: СМИО ПРЕСС, 1999.
Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопедия, 1986.
Быков Б.А. Экологический словарь. –Алма-Ата: Наука, 1988.
Вронский В.А. Прикладная экология. Учебное пособие. – Ростов-на-Дону: Феникс, 1996.
Вронский В.А. Экология. Словарь-справочник. – М.: Зевс, 1997.
Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. – Кишинев, 1989.
Криксунов Е.А., Пасечник В.В., Сидорин А.П. Экология. Учебник для 9-го класса общеобразовательных учебных заведений. – М.: Дрофа, 1995.
Одум Ю. Экология. Тт. 1–2. – М.: Мир, 1986.
Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. – М.: Мысль, 1990.
Фарб П. Популярная экология. – М.: Мир, 1971.
Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. – М.: Просвещение, 1988.
Правило аллена экологии
Экология. Правила Бергмана и Аллена
Приспособление живых организмов к низким температурам.
Правила Бергмана и Аллена
Практическая работа
Для выполнения практической работы Вам потребуется калькулятор (Пуск — Программы — Стандартные — Калькулятор) и текстовый файл для записи ответов, который Вы сохраните на жестком диске своего компьютера. Рекомендуем воспользоваться этим текстовым файлом.
Базовое напоминание: По способности поддерживать температуру тела все животные делятся на:
Правило. Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.
Иллюстрация:
Условия, при которых соблюдается.
— Животные гомойотермные.
— Сравниваются близкородственные виды (или подвиды одного вида). Примечание
Суть правила. Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. С увеличением объема площадь поверхности растет относительно медленно, что позволяет увличить отношение «теплопродукция / теплоотдача» и таким образом компенсировать потери тепла с поверхности тела в холодном климате.
Математическая модель. Представим себе двух животных, имеющих тело в виде правильных кубов со сторонами а у первого и 2а — у второго животного.
Таким образом, отношение V / S (фактически — отношение теплопродукции к теплоотдаче!) у второго животного в два раза выгоднее для условий, где теплопродукция должна быть больше, чем теплоотдача (т.е. для холодного климата).
Применение правила. Самые крупные наземные животные — слоны, бегемоты и носороги — обитают, как известно, не в холодных, а в весьма теплых климатических зонах. Соблюдается ли в этом случае правило Бергмана? Какие проблемы, связанные с терморегуляцией, возникают у этих животных, и как они эти проблему решают? (Если есть необходимость, можете воспользоваться фото-подсказкой. Запишите ответ в текстовый файл.)
Правило. Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.
Иллюстрация.
Условия, при которых соблюдается.
— Животные гомойотермные.
— Сравниваются близкородственные виды (или подвиды одного вида). Примечание
Суть правила. Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. Тонкие выступающие части тела, имеющие небольшой объем и большую площадь поверхности, увеличивают теплоотдачу, т.е. ведут к потере тепла организмом.
Математическая модель. Представим себе двух животных, имеющих тело, образованное правильными кубиками со стороной а.
(Ответы запишите в текстовый файл. Подсчет Т с точностью до 3 знаков после запятой.)
Подсчитаем, сколько (в процентах) тепла сэкономит первое животное по сравнению со вторым:
T% = (Т2 — Т1)/ Т2 * 100% = .
(Ответ также запишите в текстовый файл.)
Применение правила.
1. Вернемся к слонам и бегемотам. Как Вы думаете, почем у африканского слона большие уши? Как увеличивают теплоотдачу индийский слон и бегемот? (Если есть необходимость, можете снова воспользоваться фото-подсказкой . Запишите ответ в текстовый файл.)
2. Взрослый европеец ростом 182 см весит 81 кг. У взрослого пигмея в африканском лесу рост 156 см и вес 49 кг. Найдите отношение теплопродукции к теплоотдаче, если теплопродукцию будем считать пропорциональной массе тела, а теплоотдачу — площади поверхности, которую вычисляем по эмпирической формуле
(Ответы запишите в текстовый файл. Подсчет Т с точностью до 5 знаков после запятой.)
Подсчитаем, сколько (в процентах) тепла сэкономит европеец по сравнению с пигмеем в зимних условиях:
T% = (Тe — Тp)/ Тe * 100% = .
Какое правило соблюдается (или не соблюдается) в задаче? (Ответ также запишите в текстовый файл.)
3. Почему тундровые растения гораздо мельче своих собратьев из умеренного пояса — в отличие от животных? (Кстати, растения — гомойотермные организмы или пойкилотермные?) (Ответы запишите в текстовый файл.)
Примечание. Это условие вводится потому, что интенсивность обмена веществ (а значит, и теплопродукции) на единицу объема тела не одинакова у разных видов. Так, мелкие животные (например, грызуны) имеют более интенсивный обмен веществ, чем крупные (например, копытные). К правилу Бергмана, Аллена; Ответы
Правила Бергмана, Аллена, Глогера, Томсона-Бакстона
Правило Бергмана — Отражает зависимость размеров тела от температуры среды
Правило Алена — Устанавливает связь с климатом не размеров тела, а его пропорций
Правило Глогера — Выражает принцип: чем ближе к тропикам, тем интенсивнее окраска
Правило Томсона-Бакстона — Выявляет зависимость ширины носа от климатических показателей (максимальная ширина носа в тропиках)
Адаптация и человек
«Примеры адаптивной изменчивости человека очень многочисленны. В первую очередь возникает вопрос о возможности распространения на человека «экологических правил», установленных для животных. После длительной дискуссии на эту тему его можно считать решенным положительно. Более того, помимо экологических правил Аллена, Бергмана и Глогера, для человека было установлено новое правило Томсона и Бакстона, выражающее зависимость ширины носа от климатических показателей.
Согласно правилу Бергмана, наблюдается зависимость между температурой среды и размерами тела гомотермных животных: в районах сурового арктического и антарктического климата размеры тела больше, чем в тропической зоне.
Применительно к популяциям человека аналогичное соотношение продемонстрировано сразу для нескольких признаков: длины, веса и поверхности тела. Каждый из этих признаков в отдельности может служить показателем общих размеров тела.
Межгрупповые корреляции этих показателей со среднегодовыми температурами обнаруживают закономерный характер и высокую степень связи между ними: и длина тела, и его вес связаны со средней годовой температурой отрицательной корреляцией. Из этого следует, что в среднем малорослые группы людей встречаются чаще в центральном поясе ойкумены, чем на ее северных и южных окраинах. А это как раз и есть явление, которое постулируется правилом Бергмана.
Правило Аллена трактует связь с климатом не размеров, а пропорций тела гомотермных животных. В холодном климате они имеют укороченные конечности и отличаются более плотным сложением.
У человека сопоставление измерений, характеризующих пропорции тела с климатическими характеристиками обнаруживает довольно тесную связь между ними наподобие той, которая существует у животных. А именно: группы людей, которые проживают в тропическом климате, отличаются в среднем удлиненными пропорциями и менее плотным сложением, проживающие в умеренном и холодном поясах — более плотным сложением и укороченными пропорциями тела.
Правилом Глогера устанавливается интенсивность окраски животных в зависимости от широты местности: чем ближе к тропикам, тем окраска интенсивнее.
То же соотношение характерно и для человека. Цвет кожи, волос и глаз закономерно светлее по мере перехода от тропического пояса к умеренной зоне в обоих полушариях и затем еще более светлеет при переходе к арктической зоне. Отклонения от этого правила — а оно, так же как и предыдущие, имеет статистический характер и может быть установлено не при попарном сопоставлении групп людей из тропического и, скажем, умеренного пояса, а лишь на большом материале, отражающем изменчивость пигментации в десятках популяций, — легко объяснить поздними переселениями людей из другой климатической и ландшафтной зоны (эскимосы в Гренландии и на Аляске, лопари в Скандинавии и т.д.).
Любопытно отметить, что наиболее тесная связь пигментации с климатическими факторами в зависимости от широтной зональности наблюдается в Европе и Америке, где эта зональность имеет наиболее закономерный характер и где расселение народов в наибольшей мере отражало этапы первоначального (в палеолите) заселения территории человеком современного вида.
Правило Томсона — Бакстона привлекает особое внимание потому, что оно устанавливает зависимость от климата такой особенности, которая практически слабо развита у животных и составляет отличительную принадлежность человеческого лица; Зависимость вариаций ширины носа от интенсивности среднегодовой температуры и солнечной радиации, от широты местности также статистическая, как и во всех предыдущих случаях. Максимальная ширина носа в среднем характеризует те группы человечества, которые расселены в тропической зоне, минимальные величины зафиксированы у населения Скандинавии, северо-восточной оконечности Азии, Аляски, Гренландии и Огненной Земли. Наиболее четко эта зависимость представлена, как и в случае с пигментацией, на Американском континенте.
Климатические правила, правила, отражающие закономерности географич. изменчивости организмов, связанной с климатич. градиентами. К основным К. п. относятся правила Бергмана, Аллена, Глогера и др. Тот факт, что географич. изменчивость в значительной мере коррелирует с климатич. изменениями, доказывает, что разные виды могут сходным образом реагировать на воздействие одного и того же фактора среды. Эти различия имеют генетич. основу, следовательно, экогеографич. правила доказывают селективную роль среды. Многообразие в значительной степени независимых закономерностей свидетельствует о многообразии селективных компонентов среды. Постепенность градиентов признаков, обусловленная действием климатич. правил, показывает, что географич. изменения фенотипа есть следствие взаимодействия многочисленных генетич. факторов, каждый из к-рых создает небольшой фенотипич. эффект.
До демографического скачка в Европе и освоения Америки собственно «бледнолицые» составляли ничтожный процент человечества. Географический центр потери пигмента — побережье Балтийского моря, так называемый пояс блондинов. Несколько шире располагается «пояс голубых глаз», а ещё шире — «пояс светлокожих». Далее простирается сплошной массив весьма смуглых европеоидов (марокканцев, египтян, арабов, персов, индийцев). Многие антропологи присоединяли к этому ряду эфиопов, обладающих утончёнными и европейскими чертами лица. Если принять их точку зрения, окажется, что некоторым европеоидам присуща… самая тёмная кожа на Земле.
Причина огромного разнообразия этой расы в контрастах её ареала — от тропиков до Арктики. При движении с юга на север на европеоидов действуют общие правила экологии: Бергмана (увеличиваются размеры тела), Аллена (укорачиваются конечности), Глогера (падает интенсивность окраски). Для иллюстрации сравните, например, рост, пропорции и цвет лица бенгальского крестьянина и беломорского моряка.
Итак, европеоиды — не «белые люди». Как же тогда их охарактеризовать? В первую очередь, в глаза бросается отсутствие черт, присущих другим расам, — монгольской складки века (эпикантуса), курчавых волос, толстых губ. А что же присутствует? Пожалуй, рельеф лица: вперёд выдаются как его центр, так и «детали», — скулы, надбровье, носовые кости, подбородок. Отчасти это связано с тем, что европеоидные черты формировались в горных регионах с довольно суровым климатом. В частности, увеличенная полость носа лучше защищала дыхательные пути от холодного и сухого воздуха.
Как вытекает из ряда исследований, размеры и пропорции человеческого тела, а также состав его по основным компонентам подчиняются известным экологическим правилам Бергмана и Аллена, согласно которым в пределах одного вида, рода и семейства в тропическом поясе сосредоточены преимущественно некрупные формы с удлиненными конечностями, тогда как по направлению к полюсам увеличиваются размеры и уменьшается длина конечностей. Вес тела, его поверхность и отношение длины ног к длине туловища обнаруживают высокую корреляцию с климатической зональностью: вес последовательно увеличивается к полюсам, то же происходит и с поверхностью тела, хотя последняя зависимость менее отчетлива (она видна яснее, если поверхность соотносится с весом), длина же ног, наоборот, уменьшается к полюсам. По соотношению костной и мускульной тканей в разных популяциях пока нет достаточно убедительных данных; что же касается жировой ткани, то ее количество повышается в полярных популяциях.
Экологическое правило Томсона — Бакстона, названное по имени исследователей, впервые открывших эту зависимость, и постулирующее положительную связь ширины носа с влажностью и температурой (максимально — в тропических широтах).
Правила аллена и бергмана
Главная > Доклад >Экология
Для начала нужно сказать, что вообще такое терморегуляция:
Терморегуляция — это способность животных организмов поддерживать температуру тела в определённых границах, даже если температура внешней среды сильно отличается. Этот процесс представляет собой один из аспектов гомеостаза — динамически изменяющегося состояния равновесия между внутренней средой организма животного и его внешним окружением. Раздел науки, изучающий такие процессы в зоологии, называется экофизиологией или физиологической экологией. Если организм не может поддерживать температуру в нормальных для данного вида организмов границах, и температура повышается значительно выше верхней границы нормы, такое состояние называется гипертермией. Если же температура снижается значительно ниже нижней границы нормы, такое состояние называется гипотермией.
Большинство закономерностей, наблюдаемых в мире растений и животных, прямо следуют из теории эволюции,одно из таких правил – это правило Аллена. Теплокровные животные, как и человек, имеют внутренний механизм, поддерживающий температуру тела на постоянном уровне. По сути, эти животные преобразуют энергию пищи в тепло для поддержания постоянной температуры тела.
Правило Аллена: Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.
Возьмем в качестве наглядного примера относительные пропорции конечностей овцебыка и жирафа (овцебык приспособлен к холодному климату, а жираф — к жаркому). Короткие ноги овцебыка в условиях холодного климата — эволюционное приспособление: уменьшается поверхность, с которой уходит тепло.
То есть суть правила(Аллена) заключается в следующем: Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. Тонкие выступающие части тела, имеющие небольшой объем и большую площадь поверхности, увеличивают теплоотдачу, т.е. ведут к потере тепла организмом.Есть исключения из правила Аллена,например, длина клюва у птиц обычно связана с характером питания.
Правило Бергмана. Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.
Суть правила. Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. С увеличением объема площадь поверхности растет относительно медленно,
что позволяет увличить отношение «теплопродукция / теплоотдача» и таким образом компенсировать потери тепла с поверхности тела в холодном климате.
Таким образом эти два правила являются взаимодополняющими.
Правило Аллена
У теплокровных животных (то есть животных, которые выделяют тепло в процессе обмена веществ), живущих в холодном климате, конечности меньше, чем у таких же животных, обитающих в более теплом климате.
Большинство закономерностей, наблюдаемых в мире растений и животных, прямо следуют из теории эволюции, и правило Аллена — не исключение. Теплокровные животные, как и человек, имеют внутренний механизм, поддерживающий температуру тела на постоянном уровне. По сути, эти животные преобразуют энергию пищи в тепло для поддержания постоянной температуры своего тела.
Тепло переносится из внутренних органов теплокровных животных к более прохладной поверхности тела, откуда рассеивается в окружающую среду. Это потерянное тепло животному нужно снова выработать в процессе обмена веществ (метаболизма), а значит, в его же интересах, чтобы потери тепла были минимальными. Поэтому полярные животные имеют толстый слой меха или подкожного жира для теплоизоляции и уменьшения выноса тепла на поверхность.
Ясно, что чем меньше площадь поверхности, соприкасающейся с внешней средой, тем меньше тепла будет улетучиваться при данной температуре окружающей среды. Возьмем в качестве наглядного примера относительные пропорции конечностей овцебыка и жирафа (овцебык приспособлен к холодному климату, а жираф — к жаркому). Короткие ноги овцебыка в условиях холодного климата — эволюционное приспособление: уменьшается поверхность, с которой уходит тепло.
Правило Аллена иллюстрирует известные законы физики. Вырабатываемое внутри теплокровных животных тепло переходит в окружающую среду (см. Теплообмен), где температура ниже (см. Второе начало термодинамики; Закон Стефана—Больцмана), а оттуда оно улетучивается путем излучения или конвекции. Количество вырабатываемого тепла зависит от объема животного, а количество тепла, уходящего в окружающую среду, зависит от площади поверхности животного. Поэтому чем компактнее животное — или, выражаясь научно, чем меньше отношение поверхности к объему, — тем меньше будут потери тепла и тем больше тепла сохранится. Так что адаптивная ценность низкого отношения поверхности к объему в северном климате очевидна.
Американский териолог (специалист по млекопитающим) и орнитолог. Родился в Спрингфилде, штат Массачусетс; учился у Жана-Луи Агасси (Jean Louis Agassiz, 1807–73). Работал главным куратором по птицам в Музее сравнительной зоологии при Гарвардском университете, в 1885 году получил должность куратора по млекопитающим и птицам в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Мысль о том, что в популяции одного биологического вида может наблюдаться изменчивость, привела его к идее существования подвидов. Аллен выступал за создание заповедников в Америке, одним из первых поведал миру о бедственном положении бизонов.
Экология СПРАВОЧНИК
Информация
Правило Бергмана
Правила экологические — совокупность естественных закономерностей, определяющих функционирование популяций и экосистем; реакция живых организмов на стойкие изменения природной среды. Установлено значительное количество экологических правил, определяющих взаимосвязь организмов с внешней средой (см. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Например, правило мехового покрова — у млекопитающих холодных климатических зон мех более густой, чем у млекопитающих, живущих в теплых странах. Так, пингвины Антарктиды покрыты плотным двухъярусным оперением (у пингвина адели — 12 перьев на 1 см2); перья у основания покрыты пухом, а на концах — широкие и извитые, заходящие друг под друга, чтобы не пропускать воду. Аналогичная адаптация отмечается и у животных, обитающих в засушливых районах. Так, густая шерсть у верблюдов на спине не только предохраняет от солнечной радиации, но и снижает потери воды в организме за счет испарения. С этими понятиями тесно связаны некоторые экологические правила (Бергмана, Аллена, Глогера и др.).[ . ]
ПРАВИЛО БЕРГМАНА. Животные в районах с холодным климатом обычно значительно крупнее, чем в теплых областях, так как у крупных животных меньше потери тепла через поверхность тела. Лучшей иллюстрацией этого правила являются пингвины. Императорский пингвин весом более 30 кг и ростом выше 1 м живет в самом центре Антарктиды, а самый маленький пингвин — галапагосский — у экватора и имеет вес не более 4 кг. Между этими крайними формами есть переходные — пингвины средних размеров (патагонский, ослиный), которые обитают в умеренных широтах. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии— только 40 кг, лисица на Среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении — это небольшой зверек весом не более 3 кг. Однако из этого «правила» есть множество исключений.[ . ]
Правило Бергмана (1847) — в пределах вида теплокровные животные с более крупными размерами встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных в 50% случаях, а у птиц — в 75—90%). Оно отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в разных климатических условиях, т. е. чем крупнее животное, тем легче ему сохранять тепло. Например, белый медведь Арктики имеет максимальный вес до 1 ООО кг, бурый медведь умеренных лесов — до 760 кг, а малайский медведь — всего 65 кг. Наиболее крупный — королевский пингвин Антарктиды имеет рост до 120 см, а самый маленький галапагосский пингвин (обитает почти на экваторе) — до 40 см.[ . ]
Правило Бергмана: у теплокровных животных средние размеры тела особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида.[ . ]
Правило Бергмана — при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются.[ . ]
ПРАВИЛО БЕРГМАНА — закономерность изменения размеров го-мойотермных (теплокровных) животных в связи с изменением температуры среды. Согласно П. Б., у животных одного вида или группы близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в более теплых его частях.[ . ]
Достаточно ясно, что удлинение выступающих частей тела увеличивает поверхность тела и его теплоотдачу.[ . ]
Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы растений (по Раункеру) и жизненные формы животных (правило Бергмана). Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь от низкой температуры свои почки (под снегом, в почве и т.п.), а животные, даже одного вида, живущие в северных широтах, увеличивают массу своего тела, запасая на зиму питательные вещества.[ . ]
Температурные условия могут вызвать, наконец, географическую изменчивость видов. Проиллюстрировать это можно с помощью морфолого-зоогеографических закономерностей, к главнейшим из которых относится правило Бергмана. Немецкий физиолог Карл Бергман установил его еще в 1847 г. Теплокровным животным с постоянной и притом высокой температурой тела в жарком климате полезно излучать, а в холодном, наоборот, удерживать тепло. По мере же увеличения размеров животного поверхность тела возрастает в квадрате, а его объем — в кубе. Следовательно, поверхность крупного животного сравнительно меньше, чем у мелкого. Отсюда следует простой вывод, что теплокровным животным, населяющим холодные страны, полезно быть крупными, а животным, населяющим теплые страны, — мелкими. Последующие наблюдения показали, что правило Бергмана соблюдается лишь в пределах подвидов одного вида или близких видов. При этом имеют значение не среднегодичные, а минимальные температуры, т. е. средние значения температур самого холодного месяца. Конкретным примером соблюдения правила Бергмана может служить изменение размеров бурого медведя: к северо-востоку Азии он становится все крупнее. Белый медведь крупнее бурого, а бурый — крупнее гималайского.[ . ]
Ж.ф. животных зависят также от климата. В холодном климате чаще встречаются животные более крупных размеров с короткими выступающими частями тела (хвост, уши, конечности) и с темной окраской, позволяющей им аккумулировать большее количество тепла (см. Правило Аллена, Правило Бергмана).[ . ]
Группа закономерностей, характерных для пространственных изменений особей в популяциях, сменяющих друг друга при движении с севера на юг (или наоборот) и живущих в различных условиях островной изоляции, наиболее известна. Кажется, еще Фридрих I Барбаросса (1125— 1190) знал правило измельчания размеров тела теплокровных животных при движении с севера на юг, названное затем правилом К■ Бергмана (1847): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Правилу Бергмана подчиняются около 50% видов теплокровных животных, подавляющая часть которых (до 90%) птицы. Механизм действия правила Бергмана очевиден — укрупнение размеров особей термодинамически позитивно меняет отношение объема и площади тела, снижает уровень основного обмена. В то же самое время правило не может действовать в тех случаях, когда наблюдается недостаток кормов или колеблется их доступность: при увеличении размеров тела общая масса потребляемого корма возрастает1. Очевидна связь правила Бергмана с правилом поверхностей (разд. 3.4.2).[ . ]
Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заключение: влияние температуры и внешних условий вообще.[ . ]
Особенно важное значение температура окружающей среды имеет на начальных этапах онтогенеза, когда терморегуляция у животного еще не выработалась. При этом повышение температуры окружающей среды сопровождается увеличением скорости дифференциации, отчего рост несколько задерживается. По данным И. И. Калабухова (1938), в процессе послеутробного развития грызунов при пониженных температурах рост и дифференциация сначала замедляются; однако в дальнейшем животные все же достигают более крупных размеров, чем те, которые развиваются при более высоких температурах. В то же время из правила Бергмана, согласно которому теплокровные животные одного вида на севере достигают более крупных размеров, чем на юге, имеется много исключений.[ . ]