Что такое закон моргана в биологии

Что такое закон моргана в биологии


ГЕНЫ И КРОССИНГОВЕР

Закон Моргана

В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются за­кономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах алле­лей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные ге­нотипы, в которых участвуют оба аллеля. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, осо­бенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т.е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение сцепленных генов установил американский биолог Томас Морган (1865-1945). Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Мен­делем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие данные незави­симые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т.е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, располагающиеся в одной хромосоме, наследуются совместно.
Все гены, входящие в одну хромосому, наследуются вместе.

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душисто­го горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.

Сцепленные гены располагаются на одной и той же хромосоме. Все ге­ны одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. По­этому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагались близко друг к другу, то они могли дол­го оставаться в одной хромосоме и потому будут передаваться по наследству вместе, а если расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то суще­ствует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомо­логичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимо­го наследования.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственности были получены
в экспериментах Моргана и его сотрудников.

Науколандия

Статьи по естественным наукам и математике

Закон Моргана

Закон Томаса Моргана также известен как закон сцепленного наследования. Согласно закону Моргана находящиеся в одной хромосоме гены образуют группу сцепления и часто наследуются совместно. При этом сила сцепления зависит от расстояния между генами в хромосоме.

Закон Моргана противоречит третьему закону Менделя, согласно которому гены наследуются независимо друг от друга. Дело в том, что каждый из данных законов имеет разное место применения. В одном случае – для генов, содержащихся в одной хромосоме. Во другом – для генов, находящихся в разных хромосома.

Сцепленное наследование возможно только для генов, локализованных в одной хромосоме. Однако оно может нарушаться в результате такого процесса как кроссинговер. Кроссинговер — это обмен равноценными участками между гомологичными хромосомами. Кроссинговер происходит во время профазы I мейоза. В эту фазу клеточного деления гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются и соединяются).

Если между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, то сцепление между генами нарушается, ранее сцепленные аллели разных генов оказываются в разных гомологичных хромосомах. Образуются новые комбинации генов.

Пример. У мушки дрозофилы цвет тела определяется геном, имеющим аллели A (серое тело) и a (черное тело). Длина крыльев определяется другими аллельными генами: B (длинные), b (короткие). В большинстве случаев серые мухи имеют длинные крылья, а черные – короткие. Это говорит о том, что гены A и B сцеплены между собой, т. е. локализованы в одной хромосоме. В свою очередь гены a и b также сцеплены.

При скрещивании генотипов AABB и aabb в первом поколении все мушки будут серые с длинными крыльями (AaBb). Данный результат ничего не говорит о том, сцеплены гены или нет. Он будет одинаков в любом случае. Если гены сцеплены, то в одно хромосоме будут гены A и B от одного родителя, в гомологичной хромосоме – a и b (эта хромосома досталось от другого родителя).

Если бы гены A и B были локализованы не в одной хромосоме, а в разных негомологичных, то с равной вероятностью ген A мог оказаться в гамете как с геном b, так и с геном B. Тогда во втором поколении наблюдалось бы стандартное менделевское расщепление по фенотипу: 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb (вместо черточек может быть как доминантный так и рецессивный аллель). То есть 6 из 16 мух имели бы рекомбинантные признаки – серое тело короткие крылья и черное тело длинные крылья.

Однако количество кроссоверных мушек существенно меньше, что говорит о сцеплении генов, когда доминантный ген A преимущественно наследуется совместно с геном B, рецессивный ген a совместно с рецессивным геном b. Наличие же кроссоверных организмов говорит о том, что сцепление между A и B, а также a и b не полное.

Если в результате кроссинговера появилась хромосома, содержащая гены A и b (или a и B), то в дальнейшем уже они будут наследоваться совместно, т. е. образуют новую группу сцепления.

Процент кроссинговера зависит от степени удаленности генов в одной хромосоме. Чем гены дальше друг от друга, тем меньше они сцеплены между собой, т. е. существует большая вероятность обмена участком с гомологичной хромосомой. Близко близко расположенные гены почти всегда наследуются согласно закону Моргана.

Анализ частоты кроссинговера позволяет строить генетические карты. Расстояние между генами измеряется в сантиморганидах (или просто морганидах). При этом если кроссоверных гамет 1%, то расстояние между генами считают равным 1 морганиде. Это значит, что гены расположены достаточно близко друг к другу, и кроссинговер между ними редок. Если расстояние между генами равно 25 морганид, то вероятность получить кроссоверный организм равна 25%, т. е. гены локализованы в одной хромосоме достаточно далеко друг от друга.

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Глоссарий. Биология

В начале XX столетия стало очевидным, что Г. Мендель открыл единые закономерности наследственности для всех живых организмов. Но вместе тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепление происходит не по правилам Г. Менделя. Например, у душистого горошка два признака — форма пыльцы и окраска цветков — не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1, и потомки остаются похожими на родительские особи. При анализе этого явления оказалось, что ген формы пыльцы и ген окраски цветка лежат в одной хромосоме.

Действительно, генов, кодирующих различные признаки, у любого организма очень много. Так, по приблизительным расчетам у человека около 100 000 генов, а видов хромосом только 23. Таким образом, все десятки тысяч генов умещаются в этих хромосомах. Каковы же принципы наследования генов, расположенных в одной хромосоме? Современнная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Т. Морганом.

Основным объектом, с которым работали Т. Морган и его ученики, была плодовая мушка дрозофила, имеющая диплоидный набор из 8 хромосом. Эксперименты показали что гены, находящиеся в одной хромосоме при мейозе попадают в одну гамету, т.е. наследуются сцепленно. Это явление получило название закона Моргана. Было также показано что у каждого гена в хромосоме есть строго определенное место — локус.

МОРГАНА ЗАКОНЫ

— гены находятся в хромосомах, и в пределах одной хромосомы образуют одну группу сцепления;

— гены в хромосомах расположены линейно;

— между гомологичными хромосомами в мейозе может происходить кроссинговер, частота которого пропорциональна расстоянию между генами.

Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных. — М.: ВНИИплем . И. М. Дунин . 1996 .

Смотреть что такое «МОРГАНА ЗАКОНЫ» в других словарях:

Моргана законы — * Моргана законы * Morgan’s Laws or M. rules основные положения хромосомной теории наследственности, разработанные Т. Морганом и сотр. в 1911 1915 гг. Сводятся к следующему: 1) гены находятся в хромосомах и в пределах одной хромосомы образуют… … Генетика. Энциклопедический словарь

Законы Моргана — * законы Моргана * Morgan’s Laws … Генетика. Энциклопедический словарь

Моргана единица морганида М — Моргана единица, морганида, М * Моргана адзінка, марганіда, М * Morgan’s unit or M относительное расстояние между двумя генами на хромосоме, или частота рекомбинации () между двумя генетическими маркерами. Одна морганида соответствует 100%… … Генетика. Энциклопедический словарь

Законы де Моргана — (правила де Моргана) логические правила, связывающие пары дуальных логических операторов при помощи логического отрицания. Открыты шотландским математиком Огастесом де Морганом Определение Огастес де Морган первоначально заметил, что в… … Википедия

законы Моргана — Ряд закономерностей наследования, иногда объединяемых в общую группу З.М.: вхождение генов в хромосомы, представляющие собой группы сцепления, линейное расположение генов в хромосомах и наличие между гомологичными хромосомами мейотической… … Справочник технического переводчика

Законы Хаммурапи — Свод законов Хаммурапи (или Кодекс Хаммурапи), созданный приблизительно в 1780 г. до н. э., является одним из древнейших законодательных памятников. Найден археологической экспедицией Жака де Моргана в ходе раскопок в 1901 1902 годах в Сузах… … Википедия

Законы Хамураппи — Свод законов Хаммурапи (или Кодекс Хаммурапи), созданный приблизительно в 1780 г. до н. э., является одним из древнейших законодательных памятников. Найден археологической экспедицией Жака де Моргана в ходе раскопок в 1901 1902 годах в Сузах… … Википедия

Законы царя Хамураппи — Свод законов Хаммурапи (или Кодекс Хаммурапи), созданный приблизительно в 1780 г. до н. э., является одним из древнейших законодательных памятников. Найден археологической экспедицией Жака де Моргана в ходе раскопок в 1901 1902 годах в Сузах… … Википедия

законы Моргана — Morgan rules законы Моргана. Pяд закономерностей наследования, иногда объединяемых в общую группу З.М.: вхождение генов в хромосомы, представляющие собой группы сцепления, линейное расположение генов в хромосомах и наличие между гомологичными… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ЗАКОНЫ ДЕ МОРГАНА — законы логики высказываний, связывающие отрицание с операциями конъюнкции и дизъюнкции, соответствующими логич. союзам и и неразделительному или естеств. языка. З. де М. в словесной формулировке были известны еще схоластич. логикам. В математич.… … Философская энциклопедия

Закон Томаса Моргана

Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.

У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.

Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.

Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b — зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.

При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой, имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья.

При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F2 были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1 . Появление в F2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно — сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.

Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело — зачаточные крылья, черное тело — длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного — около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.

Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме.

При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что характеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.

У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок.

Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

Сравните результаты скрещивание дрозофил:
а) Полное сцепление без кроссинговера
б) С частотой кроссинговера равной 17 %

Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;

2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;

4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом ;

6 . Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость);

7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

Вклад Томаса Моргана в становление генетики

Ещё один учёный, который внёс чрезвычайно большой вклад в становление генетики как науки, — Томас Хант Морган (1866—1945). Как ни удивительно, но очень много научных открытий основывается не только на крепких знаниях, таланте и упорстве. Часто для успеха просто необхо­димы интуиция и удача. Например, необыкновенный успех опытов Менделя во многом обусловлен тем, что интуитивно учёный выбрал замечательный объект для опытов — горох. Последовавшая неудача, заставившая Менделя отказаться от дальнейших исследований, — также явилась результатом выбора подопытных объектов — на этот раз неудачных. Морган для своих исследований выбрал не просто удачный, а идеальный объект, который стал со временем известнейшей генетической моделью — плодовую мушку дрозофилу (рис. 22).

Идеальным объектом для генетических исследований дрозофила стала благодаря сво­им свойствам: у мушки всего 4 пары хромосом, её жизненный цикл составляет 10—20 суток, за которые одна самка даёт около 400 потомков.

Плодовых мушек легко изучать на протяжении всей их жизни. Кроме того, в клетках слюн­ных желез личинок дрозофил есть гигантские хромосомы, очень удобные для исследований, поскольку не нуждаются в микроскопах с очень большим увеличением.

С 1908 г. Морган начал свои исследования. Сначала он брал дрозофил в бакалейных и фруктовых магазинах.

Он вылавливал их сачком, получив на это разрешение хозяев магазинов, которые потешались над чудаком-мухоловом. Тридцатипятиметровая комната для опытов, так называемая «fly-room» (мушиная комната) в Колумбийском университете, где Морган проводил свои исследо­вания, быстро стала притчей во языцех. Всё помещение было заставлено бутылками, банками, плошками и колбами, в которых летали тысячи мух, копошились прожорливые личинки, все стекла этих сосудов были обвешаны куколками дрозофил. Бутылок не хватало, и ходили слухи, что рано утром по пути к лаборатории Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые жители Манхеттена выставляли вечером за двери!

Морган изучал выращенных им мух. Оказалось, что они внешне довольно сильно отличаются: кроме обычных красноглазых мух встречаются бело­глазые, желтоглазые и даже розовоглазые. Бывают мухи с длинными и корот­кими крыльями и мухи с искривлёнными сморщенными крылышками, не способные летать. Дрозофилы отличаются формой и окраской брюшка, ног, антенн и даже щетинок, укрывающих их тело.

Морган скрещивал дрозофил, следя за наследованием огромного числа всех этих признаков. Анализируя результаты наблюдений, он пришёл к выводу, что некоторые признаки передаются потомкам вместе. Исходя из этого, Морган предположил, что гены, определяющие эти «сцепленные» признаки, не разбросаны по всей клетке, а сцеплены в особых «островках». Получалось, что все наследственные признаки мухи делятся на четыре «сцепленные» группы. Уже было известно, что у дрозофилы четыре пары хромосом. Отсюда Морган сделал вывод, что гены локализуются в хро­мосомах, причём в каждой хромосоме находится цепочка из сотен генов. Учёный установил: чем больше расстояние между двумя генами в хромосо­ме, тем выше вероятность разрыва цепи — гены, расположенные близко, разделяются крайне редко. Исходя из этих наблюдений, Морган составил карты расположения генов в хромосомах дрозофилы. Произошло это уже через год после утверждения в науке термина ген.

Кроме того, Морган установил, что некоторые признаки передаются только самцам или только самкам. Он сделал вывод, что гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в хромосомах, которые определяют пол. Так им было открыто существование половых хромосом. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Результатом исследования Морганом дрозофил стала хромосомная тео­рия наследственности. Её мы будем изучать чуть позже. Главный постулат этой теории такой: материальную основу наследственности представляют собой хромосомы, в которых локализованы гены.

В 1933 г. Томас Морган был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». Он единственный из родоначальников генетики, кто удостоился такой чести.

Таким образом, в самом начале истории генетики можно выделить две фундаментальные вехи, которые определили суть этой науки. Первая — этап гибридологических исследований, начавшийся с опытов Менделя, доказавших существование некоторых дискретных наследственных фак­торов, которые передаются от родителей потомкам, подчиняясь определён­ным математическим законам. Вторая — цитологические исследования, основывающиеся прежде всего на опытах Моргана, доказавших, что носи­телями наследственных факторов являются хромосомы.

Смотрите еще:

  • Преступления бандера Преступления бандера О преступлениях ОУН-УПА Для начала, краткий ликбез:Степан Андреевич Бандера (укр. Степан Андрійович Бандера) (1 января 1909 — 15 октября 1959) — один из лидеров украинского националистического движения в Восточной […]
  • Закон экологии ничто не дается даром Экология природных ресурсов Экологические законы Б. Коммонера В 70-х годах XX в. американский эколог Барри Коммонер выдвинул ряд положений, которые сегодня называют законами экологии: все связано со всем; все должно куда-то […]
  • Передача зданий суду Арбитражная практика МОСКВА, 13 июл — РАПСИ. Арбитражный суд Московского округа подтвердил законность решения о передаче Русской православной церкви (РПЦ) здания, занимаемого Всероссийским научно-исследовательским институтом рыбного […]
  • Налог прогрессивный регрессивный и Налог прогрессивный регрессивный и Применение. Что можно сказать о прогрессивных, пропорциональных и регрессивных налогах в США [c.689] Понятие средней налоговой ставки позволяет выделить и определить прогрессивные, пропорциональные и […]
  • 10 законов продаж 10 секретов успешных продаж «В начале XX века продавцы были клоунами, затем ходячими энциклопедиями, потом спецназом, а сегодня они – партнеры клиента». Slon публикует практические советы из книги бизнес-тренера Радмило Лукича • […]
  • Дерзкие преступления Самые необычные и дерзкие ограбления банков Всем известно имя Джона Диллинджера, легендарного гангстера XX века. Этот лихой преступник знаменит преимущественно тем, что грабил банки. Он был очень ловкий и изобретательный грабитель, не зря […]
  • Право это система общеобязательных правил поведения поддерживаемая Право это система общеобязательных правил поведения поддерживаемая Юридические коллизии §1. Право как регулятор общественных отношений / Юридические коллизииГлава 1. Право как регулятор общественных отношений Пытаясь понять, что такое […]
  • Аннотированные реестры описей Аннотированные реестры описей Научно-справочный аппарат внутриархивные справочникисправочно-информационные издания Указатели к списку фондов архива: – по алфавиту названий фондов – по фондам местных учреждений XVI–XVIII […]